КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ
Концепции современного естествознания. Биология. – Анисимов А.П.
- Саморегуляция и гомеостаз.
- Внутриклеточная саморегуляция
- Саморегуляция многоклеточного организма
- Саморегуляция в экосистемах
САМОРЕГУЛЯЦИЯ И ГОМЕОСТАЗ
Саморегуляция в системе – это внутреннее регулирование процессов с подчинением их единому стабильному порядку. При этом даже в меняющихся условиях среды живая система сохраняет относительное внутреннее постоянство своего состава и свойств – гомеостаз (от греческих homoios – подобный, одинаковый и stasis – состояние).
Действительно, окружающая среда очень переменчива. Изменяются температура, освещенность, влажность. Для животных, да и для растений не регулярна доступность пищи. Донимают паразиты, хищники и просто конкуренты за среду обитания. Тем не менее, животные и растения выносят эти колебания среды, живут, растут, размножаются. Экологические сообщества долгое время сохраняют некий средний состав.
Человек как высший представитель животного царства также поддерживает свой внутренний гомеостаз – благодаря работе многочисленных управляющих механизмов. Так, несмотря на смену дня и ночи, зимы и лета, температура нашего тела поддерживается на одном и том же уровне – около 37 градусов (под мышкой 36,6 градуса). Кровяное давление варьирует в ограниченных пределах, так как регулируется благодаря иннервации стенок сосудов. Солевой состав крови и межклеточных жидкостей, содержание сахаров и других осмотически активных веществ (способных вызвать нежелательное перераспределение воды между структурами организма) также поддерживаются на оптимальных уровнях. Даже простое и, казалось бы, самопроизвольное стояние на двух ногах требует ежесекундной согласованной работы вестибулярного аппарата и многих мышц тела.
Основоположник идеи о физиологическом гомеостазе Клод Бернар (вторая половина XIX века) рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде.
Саморегуляция происходит на всех уровнях организации биологических систем – от молекулярно-генетического до биосферного. Поэтому проблема гомеостаза в биологии носит междисциплинарный характер. Внутриклеточный гомеостаз изучают цитология и молекулярная биология, организменный – физиология животных и физиология растений, экосистемный – экология. Конкретные проявления этих механизмов мы рассмотрим ниже. Здесь же отметим, что для поддержания гомеостаза во всех системах используются кибернетические принципы саморегулирующихся систем. Кибернетика – наука об управлении – объясняет принцип саморегуляции системы на основе прямых и обратных связей между ее элементами. Вспомним, что система – это совокупность взаимодействующих элементов. Прямая связь между двумя элементами означает передачу информации от первого ко второму в одну сторону, обратная связь – передача ответной информации от второго элемента к первому. Суть в том, что информационный сигнал – прямой или обратный – изменяет состояние системы, принимающей сигнал. И тут принципиально важно, какой по знаку будет ответный сигнал – положительный или отрицательный. Соответственно и обратная связь будет положительной или отрицательной.
В случае обратной положительной связи первый элемент сигнализирует второму о некоторых изменениях своего состояния, а в ответ получает команду на закрепление этого нового состояния и даже его дальнейшее изменение. Цикл за циклом первый элемент с помощью второго (контрольного) элемента накапливает одни и те же изменения, его состояние стабильно изменяется в одну сторону (рис. 18 а). Эта ситуация характеризуется как самоорганизация, развитие, эволюция, и ни о какой стабильности системы говорить не приходится. Это может быть любой рост (клетки, организма, популяции), изменение видового состава в сообществе организмов, изменение концентрации мутаций в генофонде популяции, ведущее через отбор к эволюции видов. Естественно, что обратные положительные связи не только не поддерживают, но, напротив, разрушают гомеостаз.
Рис. 18
Обратная отрицательная связь стимулирует изменения в регулируемой системе с противоположным знаком относительно тех первичных изменений, которые породили прямую связь. Первоначальные сдвиги параметров системы устраняются, и она приходит в исходное состояние. Цикличное сочетание прямых положительных и обратных отрицательных связей может быть, теоретически, бесконечно долгим, так как система колеблется около некоторого равновесного состояния (рис. 18б). Таким образом, для поддержания гомеостаза системы используется принцип отрицательной обратной связи. Этот принцип широко применяется в автоматике. Так регулируется температура в утюге или холодильнике – с помощью термореле, уровень давления пара в автоклаве – с помощью выпускного клапана, положение судна, самолета, космического корабля в пространстве – с помощью гироскопов. В живых системах универсальный принцип обратной отрицательной связи работает во всех случаях, когда сохраняется гомеостаз.
Читайте также:
Далее на конкретных примерах покажем саморегуляцию биологических систем разного уровня сложности.
Возрастающая сложность
Саморегуляция в природе всегда основывается на принципе обратной связи и в целом протекает по схожему сценарию. Однако на каждом следующем уровне появляются факторы, усложняющие процесс. Для клетки важно постоянство внутренней среды, сохранение определенного значения концентрации различных веществ. На следующем уровне процесс саморегуляции призван решать гораздо больше задач. Поэтому у многоклеточных организмов появляются целые системы, поддерживающие гомеостаз. Это органы дыхания, выделения, кровообращения и им подобные. Изучение эволюции животного и растительного мира легко дает понять, как по мере усложнения строения и внешних условий совершенствовались механизмы саморегуляции.
ВНУТРИКЛЕТОЧНАЯ САМОРЕГУЛЯЦИЯ
В клетке для поддержания гомеостаза используются в основном химические (молекулярные) механизмы регуляции. Наиболее важна регуляция генов, от которых зависит производство белков, в том числе многочисленных и разнообразных ферментов.
Самая простая модель для демонстрации генного гомеостаза – регуляция выработки фермента для расщепления пищевого сахара у кишечной палочки. Эта бактерия является типичным гетеротрофом и поглощает из внешней среды несложные органические вещества, в том числе молочный сахар лактозу. Для расщепления и усвоения лактозы с определенного структурного гена, входящего в состав лактозного оперона (ген вместе с регуляторной областью) синтезируется информационная РНК и, далее, фермент. Если сахар в среде отсутствует, фермент не вырабатывается, а при добавлении сахара активируется ген и идет синтез фермента. Но как только весь сахар будет клеткой использован, ген перестает работать. Как клетка узнает о присутствии сахара и его расходовании? Как оберегает свои гены от бесполезной работы и траты энергии? Регуляция генов у бактерий, как у всех прокариот, в целом организована гораздо проще, чем в эукариотных клетках. Оказывается, лактозный оперон у кишечной палочки работает по принципу отрицательной обратной связи, где в роли регуляторного «клапана» выступает особый участок оперона – оператор, а в роли регулятора сам пищевой субстрат – лактоза (рис. 19). Лактоза, поступившая в клетку, сама раскрывает структурный ген, используя для этого в качестве ключика операторный участок. Исчезновение лактозы автоматически приводит к закрытию гена.
Рис. 19
Лактозный оперон – участок молекулы ДНК – состоит из трех частей: промотора, оператора и структурного гена. Промотор – стартовый участок гена, сюда садится фермент РНК-полимераза, ведущий транскрипцию. Оператор – пусковой барьер, в отсутствие лактозы закрытый специальным белком-репрессором. Структурный ген (точнее – здесь находится цепочка, семейство генов) – основной участок ДНК, кодирующий и производящий через иРНК нужный белок-фермент. Пока оператор связан с белком-репрессором, полимераза не может стартовать и структурный ген не работает, синтез фермента отсутствует (см. рис. 19 а). Когда в клетку попадает лактоза, одна ее молекула связывается с репрессором и отнимает его от оператора. Теперь путь полимеразе открыт, идет синтез иРНК (транскрипция) и, далее, синтез соответствующего белка-фермента (трансляция) (рис. 19 б). Ферменты расщепляют поступивший в клетку сахар и в последнюю очередь ту его молекулу, которая связана с репрессором. Но когда будет переварена и эта последняя молекула, белок-репрессор освобождается и вновь блокирует оператор. Производство иРНК и фермента прекращается до поступления новой порции сахара. По своей простоте система регуляции гена концентрацией субстрата похожа на простые технические регуляторы. Напомним, однако, что у эукариот регуляция генной активности более сложная. Она включает возбуждение клеточных рецепторов гормонами или другими биологически активными веществами, запуск каскада реакций вторичных мессенджеров, которые поступают в ядро и избирательно активируют гены.
Другой пример простых саморегулирующихся систем, использующих обратную отрицательную связь, представляют ферментативные цепи, ингибируемые конечным продуктом (рис. 20). Такие цепи обычно локализуются на поверхности внутриклеточных или наружных мембран и проводят комплексную переработку сложного субстрата в простой продукт. Суть регуляции состоит в том, что конечный продукт имеет стереохимическое сродство с первым ферментом. Связываясь с ферментом, продукт ингибирует (подавляет) его активность, так как полностью искажает его третичную структуру. Работает следующий регуляторный цикл. При повышении концентрации конечного продукта выше необходимого уровня его избыток ингибирует ферментную цепь (для этого достаточно остановить самый первый фермент). Ферментация прекращается, а свободный продукт расходуется на нужды клетки. Через некоторое время возникает дефицит продукта, блок с ферментов снимается, цепь активируется, и производство продукта снова растет.
Рис. 20
Третий пример- поддержание внутриклеточного осмотического гомеостаза. В сегменте 19 мы говорили о механизме возникновения нервных импульсов и отмечали важную роль ионов натрия, концентрация которых снаружи клетки должна поддерживаться на более высоком уровне, чем внутри. Благодаря натриевым насосам, встроенным в мембрану клетки, удерживается нужный градиент ионов. Как только клетка получает избыток натрия, активируется натриевый насос (его фермент, расщепляющий АТФ и дающий энергию). Натрий выкачивается, его концентрация в клетке падает, что служит сигналом для отключения насоса.
Аналогично в клетках растений с помощью плазмалеммы (наружной мембраны) и вакуолей регулируется состав солей и питательных веществ. Плазмалемма обеспечивает приток в клетку необходимых ионов и воды из внешней среды и выделение балластных и избыточных ионов водорода, натрия, кальция. Мембрана вакуоли регулирует поступление в протоплазму запасных субстратов из вакуоли при их недостатке и удаление в вакуоль – при избытке.
Во всех рассмотренных случаях действует один и тот же принцип – саморегуляция системы на основе обратной отрицательной связи. Заметим, однако, что регулируемые параметры – концентрация солей, питательных веществ, конечного продукта ферментации или продукта генной активности – не бывают абсолютно постоянными, они поддерживаются в допустимых границах. В каждом случае это свои физиологические границы, позволяющие нормально осуществлять клеточные функции. Аналогичный принцип мы увидим и на организменном уровне.
Организменный уровень
Лучше всего постоянство внутренней среды поддерживается у млекопитающих. Основы развития саморегуляции и ее осуществления — это нервная и гуморальная система. Постоянно взаимодействуя, они контролируют происходящие в организме процессы, способствуют созданию и поддержанию динамического равновесия. В головной мозг поступают сигналы от нервных волокон, присутствующих в каждом участке тела. Сюда же стекается информация от эндокринных желез. Взаимосвязь нервной и гормональной регуляции способствует часто практически мгновенной перестройке протекающих процессов.
Во главе всего
Саморегуляция, определение тех или иных корректив в деятельности организма, лежит в основе всех изменений тела, его реакций на внешние стимулы. Стрессовое воздействие и постоянные нагрузки могут привести к гипертрофии отдельных органов. Примером этого служат развитые мышцы спортсменов и увеличенные легкие любителей фридайвинга. Стрессовым воздействием часто является болезнь. Гипертрофия сердца — нередкое явление у людей с диагнозом ожирение. Это ответ организма на необходимость увеличения нагрузки по прокачиванию крови.
Механизмы саморегуляции лежат и в основе физиологических реакций, возникающих при испуге. В кровь выбрасывается большое количество гормона адреналина, что вызывает ряд изменений: повышение потребления кислорода, увеличение количества глюкозы, учащение сердечного ритма и мобилизация мышечной системы. При этом общий баланс поддерживается за счет погашения активности других компонентов: замедляется пищеварение, пропадают половые рефлексы.
Обратная связь
Работу системы можно проследить на примере поддержания артериального давления. Все изменения этого показателя улавливают специальные рецепторы, располагающиеся на сосудах. Увеличение или понижение давления влияет на растяжении стенок капилляров, вен и артерий. Именно на эти изменения и реагируют рецепторы. Сигнал передается в сосудистые центры, а от них исходят «указания», как скорректировать тонус сосудов и сердечную деятельность. Подключается и система нейрогуморальной регуляции. В результате давление возвращается к норме. Легко заметить, что в основе слаженной работы системы регуляции лежит все тот же механизм обратной связи.
